細胞周期
細胞周期とは、細胞が自分の遺伝情報(ゲノム)をコピーし、必要な部品をつくり、2個の娘細胞に分かれるまでの一連の流れのことです。DNAのコピーは1つの時期だけに起こりますが、細胞の成長はずっと続きます。培養したヒトの細胞はふつう約24時間に1回分裂し、酵母は約90分で分裂します。
大きく2つの時期
- 間期(全体の約95%)――細胞が準備をしている時期です。「休んでいる時期」ではありません。
- G1期(ギャップ1):細胞は活発に働いて成長しますが、DNAはまだコピーしません。
- S期(合成期):DNAがコピーされます。最初のDNA量が2Cなら4Cになりますが、染色体の数は変わりません(2nは2nのまま)。動物細胞では中心体もこの時期にふえます。
- G2期(ギャップ2):分裂に必要なタンパク質がつくられ、成長が続きます。
- M期(分裂期、ヒトの細胞で約1時間)――核分裂(核が分かれる)のあとに細胞質分裂(細胞質が分かれる)が起こります。
G0期――分裂を休む時期
大人の心臓の細胞のように、分裂をやめる細胞はG1期からG0期に入ります。生きて働き続けますが、必要にならない限り分裂しません。動物では体細胞分裂は2n(二倍体)の体の細胞(体細胞)だけで起こりますが、植物では半数体の細胞でも二倍体の細胞でも体細胞分裂が起こります。
体細胞分裂:均等分裂
体細胞分裂では、娘細胞の染色体数が親細胞と同じなので、均等分裂とよばれます。各期は次のとおりです。
- 前期:染色質が凝縮して染色体になり、それぞれが2本の染色分体として動原体の部分でつながっています。間期にふえた中心体は両極に移動し、紡錘糸(星状体)をのばします。前期の終わりには、ゴルジ体、小胞体、核小体、核膜は見えなくなります。
- 中期:核膜はなくなり、染色体は最も凝縮します。形を調べるのにいちばんよい時期です。紡錘糸は、セントロメアにある小さな円盤状のキネトコアにつきます。すべての染色体が赤道面(中期板)に並びます。
- 後期:セントロメアが分かれ、染色分体が両極へ移動します。セントロメアが先に進み、腕の部分があとからついていきます。
- 終期:染色体が両極に着き、ほどけて染色質に戻ります。核膜、核小体、ゴルジ体、小胞体が再びつくられます。
細胞質分裂
動物細胞では、細胞膜にくびれ(分裂溝)ができ、深くなって細胞が2つにちぎれます。植物細胞は細胞壁がくびれないため、中央に細胞板ができて外側の壁に向かって広がり、これが中葉(ちゅうよう)になります。ミトコンドリアや色素体などの細胞小器官は2つの細胞に分けられます。核分裂のあとに細胞質分裂が起こらないと、核を複数もつ細胞ができます。これが多核体(シンシチウム)で、ココナッツの液状の胚乳がその例です。
減数分裂:還元分裂
減数分裂は、配偶子(植物では胞子)をつくる二倍体の細胞で起こります。分裂は2回(第一分裂と第二分裂)ありますが、DNAのコピーは1回だけです。結果として、4個の半数体(n)の細胞ができます。
第一分裂
- 前期I(長くて複雑で、5つの段階があります):
- 細糸期(レプトテン)――染色体が糸のように見えはじめます。
- 対合期(ザイゴテン)――相同染色体がシナプトネマ複合体の助けで並んでくっつきます(対合)。この1組を二価染色体または四分子(テトラド)(染色分体4本)とよびます。
- 太糸期(パキテン)――乗換えが起こります。相同染色体の非姉妹染色分体が、組換え小節で一部を交換します。組換え酵素がはたらきます。これで遺伝子の組換えが起こります。
- 複糸期(ディプロテン)――シナプトネマ複合体がとけ、相同染色体は離れはじめますが、X字形のキアズマの部分だけはつながっています。脊椎動物の一部の卵母細胞では、複糸期が数か月から数年続くこともあります。
- 移動期(ディアキネシス)――キアズマが端へ移動(終端化)し、紡錘体ができ、核小体と核膜が消えます。
- 中期I:二価染色体が赤道面に並びます。
- 後期I:相同染色体が分かれて両極へ移動します。姉妹染色分体はセントロメアでくっついたままです。
- 終期I:核が再びできることもあります。細胞質分裂で2個の細胞(ダイアド)ができます。第二分裂までの短い間を間期(インターキネシス)とよび、DNAのコピーはありません。
第二分裂
体細胞分裂とほとんど同じです。前期II、中期II(染色体が赤道面に並ぶ)、後期II(セントロメアが分かれ、姉妹染色分体が分離する)、終期IIと進みます。結果として、4個の半数体の細胞(テトラド)ができます。
体細胞分裂と減数分裂の比較
| 体細胞分裂 | 減数分裂 |
|---|---|
| 分裂は1回 | 分裂は2回 |
| 娘細胞は2個 | 娘細胞は4個 |
| 2n → 2n(均等分裂) | 2n → n(第一分裂で還元) |
| 対合も乗換えもない | 前期Iで対合と乗換えが起こる |
| 娘細胞は親と同じ | 娘細胞は互いに違う(多様性) |
| 体(体細胞)の細胞 | 配偶子や胞子をつくる細胞 |
細胞周期を通した染色体数とDNA量
ルール:染色体の数 = セントロメアの数。「C」は、コピー前の半数体セット1組のDNA量です。
| 時期 | 染色体 | DNA |
|---|---|---|
| G1期 | 2n | 2C |
| S期のあと、G2期、前期、中期 | 2n(それぞれ染色分体2本) | 4C |
| 体細胞分裂の後期(細胞全体) | 4n(染色分体が分かれたため) | 4C |
| 体細胞分裂後の娘細胞1個 | 2n | 2C |
| 減数分裂I後の細胞1個 | n(それぞれ染色分体2本) | 2C |
| 減数分裂II後の細胞1個 | n | C |
体細胞分裂と減数分裂の意義
体細胞分裂
- 染色体数を同じに保つので、体のすべての細胞が同じ遺伝子をもちます。
- 多細胞生物の成長。
- 傷の修復や、皮膚の表面、腸の内側、血液の細胞などの入れ替え。
- 細胞が大きくなりすぎたとき、核と細胞質の大きさの比を元に戻す。
- 植物では、分裂組織(頂端と側方の形成層)での体細胞分裂が、成長を続けさせます。
- 多くの生物で無性生殖に使われます。
減数分裂
- 世代から世代へ染色体数を一定に保ちます。n(卵)+ n(精子)= 2n(受精卵)。
- 乗換えと、染色体の対のランダムな分かれ方によって遺伝的多様性を生みます。これは進化の材料になります。
やってみよう:生物学者のように染色体を数える
長い毛糸(またはモール)を4本、短いのを4本用意し、2色に分けます。1色は「母」、もう1色は「父」です。長い赤1本と長い青1本が相同染色体の1組なので、2n = 4です。まず体細胞分裂を演じます。各毛糸のとなりにコピーを1本ずつ置き(S期)、中央に並べ、コピーを左右に引き離します。新しい「細胞」それぞれに4本あることを数えましょう。次に減数分裂です。長いものどうし、短いものどうしを対にし、毛糸の小さな一部を交換し(乗換え)、対ごと引き離し、もう一度分けます。4つの細胞それぞれに2本ずつになります。答えは、3Dのステップ6のスライダーで確かめましょう。
重要な公式と用語
- 細胞周期:G1 → S → G2 → M(間期 = G1 + S + G2)
- S期:DNA 2C → 4C、染色体数は2nのまま
- 体細胞分裂:前期、中期、後期、終期。1個の細胞 → 2個、2n → 2n
- 減数分裂:1個の細胞 → 4個、2n → n。DNAのコピーは1回、分裂は2回
- 前期I:細糸期 → 対合期 → 太糸期 → 複糸期 → 移動期(leptotene → zygotene → pachytene → diplotene → diakinesis)
- 染色体の数 = セントロメアの数。S期のあと(後期まで)は、染色分体 = 染色体 × 2
- 二価染色体(四分子)= 相同染色体1組 = 染色体2本 = 染色分体4本
- 体細胞分裂で1個の細胞からN個の細胞をつくる:k回の分裂後 N = 2^k
例題
1. ある植物の細胞は、G1期で2n = 16です。(a)G2期、(b)体細胞分裂後の娘細胞1個について、染色体数とDNA量(G1期のDNAを2Cとする)を答えなさい。
(a)G2期:DNAがコピーされているので4C。染色体は16本のまま(それぞれ染色分体2本)。(b)娘細胞1個:染色体16本、DNAは2C。
2. 2n = 24の細胞が減数分裂をします。減数分裂Iのあと、および減数分裂IIのあとに、1個の細胞に染色体は何本ありますか。
減数分裂Iで数が半分になるので12本(それぞれ染色分体2本)。減数分裂IIでは染色分体が分かれますが、数は変わらないので、4個の細胞それぞれに12本。
3. ヒトの細胞(2n = 46)の前期Iでは、二価染色体はいくつできますか。染色分体は全部で何本ですか。
二価染色体の数 = n = 23。1つにつき染色分体4本なので、23 × 4 = 92本。
4. 1個の細胞が体細胞分裂を5回続けて行います(毎回すべての娘細胞が分裂します)。最後に細胞は何個になりますか。
1回ごとに2倍になるので、2⁵ = 32個。
5. 花粉を100個つくるには、減数分裂が何回必要ですか。(1回の減数分裂で4個できます。)
100 ÷ 4 = 25回(25個の減数分裂をする細胞)。
6. 細胞周期が24時間です。分裂中の細胞100個のプレパラートで、4個がM期でした。M期の長さを見積もりなさい。
ある時期にいる細胞の割合 ≈ その時期に費やす時間の割合なので、4/100 × 24 h = 0.96 h ≈ 約1時間。
よくある間違い
- 間期を「休んでいる時期」と言うこと。細胞は成長したりDNAをコピーしたりと忙しく働いています。顕微鏡では静かに見えるだけです。
- S期で染色体の数が2倍になると思うこと。2倍になるのはDNA(2C→4C)で、セントロメアの数は変わらないので、染色体は2nのままです。
- 後期Iで姉妹染色分体が分かれると言うこと。後期Iで分かれるのは相同染色体で、姉妹染色分体が分かれるのは後期II(と体細胞分裂の後期)です。
- 乗換えを対合期や複糸期に置くこと。対合は対合期(ザイゴテン)、乗換えは太糸期(パキテン)、キアズマが見えるのは複糸期(ディプロテン)です。