Il ciclo cellulare
Il ciclo cellulare è la sequenza di eventi con cui una cellula copia il proprio genoma, costruisce le altre sue parti e si divide in due cellule figlie. La copia del DNA avviene in una sola fase, ma la crescita della cellula continua sempre. Una tipica cellula umana in coltura si divide circa ogni 24 ore; il lievito impiega circa 90 minuti.
Due fasi principali
- Interfase (circa il 95% del tempo) – la cellula si prepara. Non è una fase di riposo.
- G1 (gap 1): la cellula è attiva e cresce, ma non copia il DNA.
- S (sintesi): il DNA viene copiato. Se il DNA iniziale è 2C, diventa 4C, ma il numero di cromosomi non cambia (2n resta 2n). Nelle cellule animali si duplica anche il centriolo.
- G2 (gap 2): si producono le proteine necessarie alla mitosi e la crescita continua.
- Fase M (mitosi, circa 1 ora in una cellula umana) – cariocinesi (si divide il nucleo) seguita dalla citocinesi (si divide il citoplasma).
G0 – lo stadio quiescente
Alcune cellule smettono di dividersi (per esempio le cellule del cuore negli adulti) e escono da G1 per entrare in G0. Restano vive e svolgono il loro lavoro, ma non si dividono se non serve. Negli animali la mitosi avviene solo nelle cellule del corpo (somatiche) diploidi, mentre nelle piante può avvenire sia in cellule aploidi sia diploidi.
Mitosi: la divisione equazionale
Nella mitosi il numero di cromosomi delle cellule figlie è uguale a quello della cellula madre, per questo si chiama divisione equazionale. Le tappe:
- Profase: la cromatina si condensa in cromosomi, ognuno con due cromatidi uniti al centromero. Il centrosoma, copiato durante l'interfase, si sposta ai poli opposti e emette le fibre del fuso (astri). Alla fine, Golgi, reticolo endoplasmatico, nucleolo e membrana nucleare non si vedono più.
- Metafase: la membrana nucleare è sparita; i cromosomi sono completamente condensati – è il momento migliore per studiarne la forma. Le fibre del fuso si attaccano ai cinetocori (piccoli dischi sul centromero). Tutti i cromosomi si allineano all'equatore: la piastra metafasica.
- Anafase: i centromeri si dividono, i cromatidi si separano e vanno ai poli opposti, prima il centromero e dietro le braccia.
- Telofase: i cromosomi arrivano ai poli e si rilassano in cromatina. Membrana nucleare, nucleolo, Golgi e reticolo endoplasmatico si formano di nuovo.
Citocinesi
Nelle cellule animali compare un solco nella membrana che si approfondisce finché la cellula si strozza in due. Nelle cellule vegetali la parete non può strozzarsi, quindi al centro si forma una piastra cellulare che cresce verso le pareti laterali e diventa la lamella mediana. Organelli come mitocondri e plastidi vengono distribuiti tra le due cellule. Quando la cariocinesi non è seguita dalla citocinesi, si forma una cellula con più nuclei – un sincizio, per esempio l'endosperma liquido della noce di cocco.
Meiosi: la divisione riduzionale
La meiosi avviene nelle cellule diploidi che formeranno i gameti (o le spore nelle piante). Ha due divisioni (meiosi I e II) ma una sola copia del DNA. Risultato: quattro cellule aploidi (n).
Meiosi I
- Profase I (lunga e complessa, cinque sottofasi):
- Leptotene – i cromosomi diventano visibili come fili.
- Zigotene – i cromosomi omologhi si appaiano (sinapsi) con l'aiuto del complesso sinaptonemale. Una coppia è un bivalente o tetrade (4 cromatidi).
- Pachitene – crossing over: i cromatidi non fratelli dei cromosomi omologhi si scambiano pezzi nei noduli di ricombinazione. Aiuta l'enzima ricombinasi. Questo dà la ricombinazione dei geni.
- Diplotene – il complesso sinaptonemale si scioglie e gli omologhi iniziano a separarsi, tranne nei punti a forma di X chiamati chiasmi. Negli ovociti di alcuni vertebrati il diplotene può durare mesi o anni.
- Diacinesi – i chiasmi si terminalizzano (si spostano verso le estremità); si forma il fuso; nucleolo e membrana nucleare scompaiono.
- Metafase I: i bivalenti si allineano all'equatore.
- Anafase I: i cromosomi omologhi si separano e vanno ai poli opposti, mentre i cromatidi fratelli restano insieme al loro centromero.
- Telofase I: i nuclei possono riformarsi; la citocinesi dà una diade di cellule. La breve pausa prima della meiosi II è l'intercinesi – senza copia del DNA.
Meiosi II
Molto simile alla mitosi: profase II, metafase II (cromosomi all'equatore), anafase II (i centromeri si dividono, i cromatidi fratelli si separano), telofase II. Risultato: una tetrade di quattro cellule aploidi.
Mitosi e meiosi a confronto
| Mitosi | Meiosi |
|---|---|
| Una divisione | Due divisioni |
| 2 cellule figlie | 4 cellule figlie |
| 2n → 2n (equazionale) | 2n → n (riduzionale nella meiosi I) |
| Nessun appaiamento, nessun crossing over | Sinapsi e crossing over nella profase I |
| Figlie identiche alla madre | Figlie diverse (variabilità) |
| Cellule del corpo (somatiche) | Cellule che formano gameti/spore |
Cromosomi e DNA durante il ciclo
Regola: numero di cromosomi = numero di centromeri. "C" è la quantità di DNA di un set aploide prima della copia.
| Stadio | Cromosomi | DNA |
|---|---|---|
| G1 | 2n | 2C |
| Dopo S, G2, profase, metafase | 2n (ognuno con 2 cromatidi) | 4C |
| Anafase della mitosi (cellula intera) | 4n (i cromatidi ora sono separati) | 4C |
| Ogni figlia dopo la mitosi | 2n | 2C |
| Ogni cellula dopo la meiosi I | n (ognuno con 2 cromatidi) | 2C |
| Ogni cellula dopo la meiosi II | n | C |
Importanza della mitosi e della meiosi
Mitosi
- Mantiene uguale il numero di cromosomi, quindi tutte le cellule del corpo hanno gli stessi geni.
- Crescita degli organismi pluricellulari.
- Riparazione delle ferite e sostituzione delle cellule, per esempio lo strato superficiale della pelle, il rivestimento dell'intestino e le cellule del sangue.
- Ripristina il rapporto tra nucleo e citoplasma quando una cellula diventa troppo grande.
- Nelle piante la mitosi nei meristemi (apicali e cambio laterale) permette una crescita continua.
- Riproduzione asessuata in molti organismi.
Meiosi
- Mantiene costante il numero di cromosomi da una generazione all'altra: n (cellula uovo) + n (spermatozoo) = 2n (zigote).
- Crea variabilità genetica con il crossing over e la distribuzione casuale delle coppie di cromosomi – la materia prima dell'evoluzione.
Provaci: conta i cromosomi come un biologo
Prendi 4 pezzi lunghi e 4 corti di lana o di scovolino, in due colori: uno per la "madre" e uno per il "padre". Ogni coppia (uno lungo rosso + uno lungo blu) è una coppia di omologhi, quindi 2n = 4. Simula la mitosi: attacca una copia accanto a ogni pezzo (fase S), allineali, separa le copie – conta 4 in ogni nuova "cellula". Ora simula la meiosi: appaia lungo con lungo e corto con corto, scambia un pezzetto di lana (crossing over), separa le coppie intere, poi dividi di nuovo – conta 2 in ognuna delle 4 cellule. Controlla la risposta con il cursore nel passo 6 del 3D.
Formule e definizioni chiave
- Ciclo cellulare: G1 → S → G2 → M (interfase = G1 + S + G2)
- Fase S: DNA 2C → 4C; il numero di cromosomi resta 2n
- Mitosi: PMAT – profase, metafase, anafase, telofase; 1 cellula → 2 cellule, 2n → 2n
- Meiosi: 1 cellula → 4 cellule, 2n → n; una copia del DNA, due divisioni
- Profase I: leptotene → zigotene → pachitene → diplotene → diacinesi
- Cromosomi = numero di centromeri; cromatidi = 2 × cromosomi dopo S (fino all'anafase)
- Bivalente (tetrade) = 1 coppia di omologhi = 2 cromosomi = 4 cromatidi
- Cellule ottenute da 1 cellula per mitosi: N = 2^k dopo k cicli di divisione
Esempi svolti
1. Una cellula vegetale ha 2n = 16 in G1. Indica il numero di cromosomi e la quantità di DNA (considera DNA in G1 = 2C) in (a) G2, (b) ogni figlia dopo la mitosi.
(a) G2: il DNA è stato copiato, quindi 4C; i cromosomi sono ancora 16 (ognuno con 2 cromatidi). (b) Ogni figlia: 16 cromosomi, 2C.
2. Una cellula con 2n = 24 fa la meiosi. Quanti cromosomi ci sono in ogni cellula dopo la meiosi I e dopo la meiosi II?
La meiosi I dimezza il numero: 12 (ognuno con 2 cromatidi). La meiosi II separa i cromatidi ma mantiene il numero: 12 in ognuna delle 4 cellule.
3. Quanti bivalenti si formano nella profase I di una cellula umana (2n = 46)? Quanti cromatidi sono?
Bivalenti = n = 23. Ognuno ha 4 cromatidi, quindi 23 × 4 = 92 cromatidi.
4. Una cellula si divide per mitosi 5 volte di seguito (tutte le figlie si dividono ogni volta). Quante cellule si ottengono?
Ogni ciclo raddoppia il numero: 2⁵ = 32 cellule.
5. Quante divisioni meiotiche servono per produrre 100 granuli di polline? (Ogni meiosi ne dà 4.)
100 ÷ 4 = 25 divisioni meiotiche (25 meiociti).
6. Un ciclo cellulare dura 24 ore. In un vetrino con 100 cellule in divisione, 4 sono in fase M. Stima quanto dura la fase M.
La quota di cellule in una fase ≈ la quota di tempo passata in essa: 4/100 × 24 h = 0.96 h ≈ 1 ora.
Errori comuni
- Chiamare l'interfase "fase di riposo". La cellula è molto attiva: cresce e copia il DNA; sembra ferma solo al microscopio.
- Pensare che la fase S raddoppi il numero di cromosomi. Raddoppia il DNA (2C → 4C); i cromosomi restano 2n perché il numero di centromeri non cambia.
- Dire che i cromatidi fratelli si separano nell'anafase I. Nell'anafase I si separano i cromosomi omologhi; i cromatidi fratelli si separano nell'anafase II (e nell'anafase della mitosi).
- Collocare il crossing over nello zigotene o nel diplotene. L'appaiamento è nello zigotene, il crossing over nel pachitene e i chiasmi si vedono nel diplotene.