Клеточный цикл
Клеточный цикл – это последовательность событий, в ходе которых клетка копирует свой геном, создаёт остальные части и делится на две дочерние клетки. Копирование ДНК идёт только в одной фазе, а рост клетки продолжается всё время. Обычная клетка человека в культуре делится примерно раз в 24 часа, а дрожжи – примерно за 90 минут.
Две главные фазы
- Интерфаза (около 95% времени) – клетка готовится к делению. Это не период покоя.
- G1 (первый промежуток): клетка активна и растёт, но ДНК не копирует.
- S (синтез): ДНК копируется. Если вначале ДНК было 2C, станет 4C, но число хромосом не меняется (2n остаётся 2n). В животных клетках ещё удваивается центриоль.
- G2 (второй промежуток): образуются белки для митоза, рост продолжается.
- Фаза M (митоз, около 1 часа в клетке человека) – кариокинез (делится ядро), затем цитокинез (делится цитоплазма).
G0 – состояние покоя
Некоторые клетки перестают делиться (например, клетки сердца у взрослого) и выходят из G1 в G0. Они живут и работают, но не делятся, пока это не понадобится. У животных митозом делятся только диплоидные клетки тела (соматические), а у растений митоз возможен и в гаплоидных, и в диплоидных клетках.
Митоз: эквационное деление
При митозе число хромосом в дочерних клетках такое же, как в материнской, поэтому его называют эквационным делением. Стадии:
- Профаза: хроматин уплотняется в хромосомы, каждая из двух хроматид, скреплённых центромерой. Центросома, удвоенная в интерфазе, расходится к противоположным полюсам и выпускает нити веретена (астры). К концу профазы аппарат Гольджи, ЭПС, ядрышко и ядерная оболочка уже не видны.
- Метафаза: ядерной оболочки нет; хромосомы полностью уплотнены – это лучшее время для изучения их формы. Нити веретена прикрепляются к кинетохорам (маленьким дискам на центромере). Все хромосомы выстраиваются на экваторе: это метафазная пластинка.
- Анафаза: центромеры делятся, хроматиды расходятся к противоположным полюсам: впереди центромера, а плечи тянутся сзади.
- Телофаза: хромосомы доходят до полюсов и разрыхляются в хроматин. Ядерная оболочка, ядрышко, аппарат Гольджи и ЭПС образуются заново.
Цитокинез
В животной клетке на мембране появляется борозда и углубляется, пока клетка не перетянется на две. В растительной клетке стенка не может перетянуться, поэтому в центре образуется клеточная пластинка и растёт к боковым стенкам; из неё получается срединная пластинка. Органоиды, например митохондрии и пластиды, делятся между двумя клетками. Если за кариокинезом не следует цитокинез, получается многоядерная клетка – симпласт (синцитий), например жидкий эндосперм кокоса.
Мейоз: редукционное деление
Мейоз идёт в диплоидных клетках, которые дадут гаметы (а у растений – споры). Он состоит из двух делений (мейоз I и мейоз II), но ДНК копируется только один раз. Итог: четыре гаплоидные (n) клетки.
Мейоз I
- Профаза I (долгая и сложная, пять подстадий):
- Лептотена – хромосомы становятся видны как тонкие нити.
- Зиготена – гомологичные хромосомы образуют пары (синапсис) с помощью синаптонемного комплекса. Такая пара называется бивалентом или тетрадой (4 хроматиды).
- Пахитена – кроссинговер: несестринские хроматиды гомологичных хромосом обмениваются участками в рекомбинационных узелках. Помогает фермент рекомбиназа. Так происходит рекомбинация генов.
- Диплотена – синаптонемный комплекс растворяется, гомологи начинают расходиться, но остаются связанными в Х-образных местах, которые называют хиазмами. В ооцитах некоторых позвоночных диплотена может длиться месяцы и годы.
- Диакинез – хиазмы терминализуются (сдвигаются к концам); формируется веретено; ядрышко и ядерная оболочка исчезают.
- Метафаза I: биваленты выстраиваются на экваторе.
- Анафаза I: гомологичные хромосомы расходятся к противоположным полюсам, а сестринские хроматиды остаются вместе у своей центромеры.
- Телофаза I: ядра могут образоваться заново; цитокинез даёт диаду клеток. Короткая пауза перед мейозом II называется интеркинезом – ДНК в нём не копируется.
Мейоз II
Очень похож на митоз: профаза II, метафаза II (хромосомы на экваторе), анафаза II (центромеры делятся, сестринские хроматиды расходятся), телофаза II. Итог: тетрада из четырёх гаплоидных клеток.
Митоз и мейоз: сравнение
| Митоз | Мейоз |
|---|---|
| Одно деление | Два деления |
| 2 дочерние клетки | 4 дочерние клетки |
| 2n → 2n (эквационное) | 2n → n (редукционное в мейозе I) |
| Нет пар хромосом, нет кроссинговера | Синапсис и кроссинговер в профазе I |
| Дочерние клетки такие же, как материнская | Дочерние клетки разные (разнообразие) |
| Клетки тела (соматические) | Клетки, образующие гаметы или споры |
Число хромосом и ДНК в ходе цикла
Правило: число хромосом = число центромер. «C» – это количество ДНК в гаплоидном наборе до копирования.
| Стадия | Хромосомы | ДНК |
|---|---|---|
| G1 | 2n | 2C |
| После S, G2, профаза, метафаза | 2n (в каждой 2 хроматиды) | 4C |
| Анафаза митоза (во всей клетке) | 4n (хроматиды уже разошлись) | 4C |
| Каждая дочерняя клетка после митоза | 2n | 2C |
| Каждая клетка после мейоза I | n (в каждой 2 хроматиды) | 2C |
| Каждая клетка после мейоза II | n | C |
Значение митоза и мейоза
Митоз
- Сохраняет число хромосом, поэтому во всех клетках тела одни и те же гены.
- Рост многоклеточных организмов.
- Восстановление ран и замена клеток, например верхнего слоя кожи, слизистой кишечника и клеток крови.
- Восстанавливает соотношение ядра и цитоплазмы, когда клетка становится слишком большой.
- У растений митоз в меристемах (верхушечной и боковой камбии) обеспечивает постоянный рост.
- Бесполое размножение у многих организмов.
Мейоз
- Сохраняет постоянное число хромосом из поколения в поколение: n (яйцеклетка) + n (сперматозоид) = 2n (зигота).
- Создаёт наследственное разнообразие за счёт кроссинговера и случайного расхождения пар хромосом – это сырьё для эволюции.
Попробуй сам: считаем хромосомы как биологи
Возьми 4 длинных и 4 коротких кусочка шерсти или проволоки для поделок – двух цветов: один для «мамы», другой для «папы». Каждая пара (одна длинная красная + одна длинная синяя) – гомологичная пара, значит 2n = 4. Разыграй митоз: положи рядом с каждым кусочком его копию (S-период), выстрой всё в линию, растащи копии в стороны – в каждой новой «клетке» насчитаешь 4. Теперь разыграй мейоз: поставь длинную с длинной и короткую с короткой, обменяй маленький кусочек шерсти (кроссинговер), растащи пары целиком, потом раздели ещё раз – в каждой из 4 клеток будет по 2. Проверь ответ ползунком на шаге 6 в 3D.
Главные формулы и определения
- Клеточный цикл: G1 → S → G2 → M (интерфаза = G1 + S + G2)
- S-период: ДНК 2C → 4C; число хромосом остаётся 2n
- Митоз: ПМАТ – профаза, метафаза, анафаза, телофаза; 1 клетка → 2 клетки, 2n → 2n
- Мейоз: 1 клетка → 4 клетки, 2n → n; одно копирование ДНК, два деления
- Профаза I: лептотена → зиготена → пахитена → диплотена → диакинез
- Хромосомы = число центромер; хроматиды = 2 × хромосомы после S (до анафазы)
- Бивалент (тетрада) = 1 гомологичная пара = 2 хромосомы = 4 хроматиды
- Число клеток из 1 клетки при митозе: N = 2^k после k делений
Разобранные примеры
1. В растительной клетке в G1 2n = 16. Укажи число хромосом и количество ДНК (ДНК в G1 = 2C) (а) в G2, (б) в каждой дочерней клетке после митоза.
(а) G2: ДНК скопирована, значит 4C; хромосом по-прежнему 16 (в каждой 2 хроматиды). (б) В каждой дочерней клетке: 16 хромосом, 2C.
2. Клетка с 2n = 24 проходит мейоз. Сколько хромосом в каждой клетке после мейоза I и после мейоза II?
Мейоз I уменьшает число вдвое: 12 (в каждой 2 хроматиды). Мейоз II разделяет хроматиды, но число не меняется: по 12 в каждой из 4 клеток.
3. Сколько бивалентов образуется в профазе I в клетке человека (2n = 46)? Сколько это хроматид?
Бивалентов = n = 23. В каждом 4 хроматиды, значит 23 × 4 = 92 хроматиды.
4. Одна клетка делится митозом 5 раз подряд (все дочерние клетки делятся каждый раз). Сколько получится клеток?
Каждое деление удваивает число клеток: 2⁵ = 32 клетки.
5. Сколько мейотических делений нужно, чтобы получить 100 пыльцевых зёрен? (Один мейоз даёт 4.)
100 ÷ 4 = 25 мейотических делений (25 мейоцитов).
6. Клеточный цикл длится 24 часа. На препарате из 100 делящихся клеток 4 находятся в фазе M. Оцени, сколько длится фаза M.
Доля клеток в фазе ≈ доле времени, проведённого в ней: 4/100 × 24 ч = 0.96 ч ≈ 1 час.
Частые ошибки
- Называть интерфазу «периодом покоя». Клетка занята делом: растёт и копирует ДНК; тихой она кажется только под микроскопом.
- Думать, что в S-периоде число хромосом удваивается. Удваивается ДНК (2C → 4C); хромосом по-прежнему 2n, потому что число центромер не изменилось.
- Говорить, что сестринские хроматиды расходятся в анафазе I. В анафазе I расходятся гомологичные хромосомы; сестринские хроматиды расходятся в анафазе II (и в анафазе митоза).
- Относить кроссинговер к зиготене или диплотене. Пары образуются в зиготене, кроссинговер идёт в пахитене, а хиазмы видны в диплотене.