De celcyclus
De celcyclus is de reeks gebeurtenissen waarmee een cel haar genoom kopieert, haar andere onderdelen maakt en zich deelt in twee dochtercellen. Het DNA wordt maar in één fase gekopieerd, maar de cel groeit de hele tijd. Een gewone menselijke cel in kweek deelt zich ongeveer elke 24 uur; gist doet er ongeveer 90 minuten over.
Twee hoofdfasen
- Interfase (ongeveer 95% van de tijd) – de cel bereidt zich voor. Het is geen rustfase.
- G1 (gap 1): de cel is actief en groeit, maar kopieert nog geen DNA.
- S (synthese): het DNA wordt gekopieerd. Als het begin-DNA 2C is, wordt het 4C, maar het aantal chromosomen verandert niet (2n blijft 2n). In dierlijke cellen verdubbelt ook het centriool.
- G2 (gap 2): eiwitten voor de mitose worden gemaakt en de groei gaat door.
- M-fase (mitose, ongeveer 1 uur in een menselijke cel) – karyokinese (de kern deelt) gevolgd door cytokinese (het cytoplasma deelt).
G0 – de rustige toestand
Sommige cellen stoppen met delen (bijvoorbeeld hartcellen bij volwassenen) en verlaten G1 om in G0 te komen. Ze blijven leven en doen hun werk, maar delen niet tenzij het nodig is. Bij dieren vindt mitose alleen plaats in diploïde lichaamscellen (somatische cellen), maar planten kunnen zich door mitose delen in zowel haploïde als diploïde cellen.
Mitose: de equationele deling
Bij mitose is het aantal chromosomen van de dochtercellen gelijk aan dat van de moedercel, daarom heet het een equationele deling. De stadia:
- Profase: chromatine condenseert tot chromosomen, elk met twee chromatiden die bij het centromeer vastzitten. Het centrosoom, dat in de interfase is gekopieerd, gaat naar tegenoverliggende polen en stuurt spoeldraden uit (asters). Aan het einde zijn Golgi, ER, kernlichaampje en kernmembraan niet meer te zien.
- Metafase: het kernmembraan is weg; de chromosomen zijn helemaal gecondenseerd – het beste moment om hun vorm te bestuderen. Spoeldraden hechten aan de kinetochoren (kleine schijfjes op het centromeer). Alle chromosomen liggen op de evenaar: de metafaseplaat.
- Anafase: de centromeren splitsen, de chromatiden gaan uit elkaar en bewegen naar tegenoverliggende polen, met het centromeer voorop en de armen erachteraan.
- Telofase: de chromosomen bereiken de polen en worden weer losse chromatine. Kernmembraan, kernlichaampje, Golgi en ER vormen zich opnieuw.
Cytokinese
Bij dierlijke cellen ontstaat een groef in het membraan die dieper wordt tot de cel in tweeën knijpt. Bij plantaardige cellen kan de celwand niet knijpen, dus vormt zich een celplaat in het midden die naar de zijwanden groeit; die wordt de middenlamel. Organellen zoals mitochondriën en plastiden worden over de twee cellen verdeeld. Als karyokinese niet wordt gevolgd door cytokinese, ontstaat een cel met meerdere kernen – een syncytium, bijvoorbeeld het vloeibare endosperm van kokosnoot.
Meiose: de reductionele deling
Meiose vindt plaats in diploïde cellen die geslachtscellen (of sporen bij planten) gaan vormen. Er zijn twee delingen (meiose I en II) maar maar één keer DNA-kopiëren. Resultaat: vier haploïde (n) cellen.
Meiose I
- Profase I (lang en ingewikkeld, vijf onderdelen):
- Leptoteen – chromosomen worden zichtbaar als draden.
- Zygoteen – homologe chromosomen vormen paren (synapsis) met hulp van het synaptonemaal complex. Zo'n paar is een bivalent of tetrade (4 chromatiden).
- Pachyteen – crossing-over: niet-zusterchromatiden van homologe chromosomen wisselen stukken uit bij recombinatieknopen. Het enzym recombinase helpt daarbij. Zo worden genen opnieuw gecombineerd.
- Diploteen – het synaptonemaal complex lost op en de homologen beginnen uit elkaar te gaan, behalve op de X-vormige punten die chiasmata heten. In de eicellen van sommige gewervelden kan het diploteen maanden of jaren duren.
- Diakinese – de chiasmata schuiven naar de uiteinden (terminalisatie); de spoel vormt zich; kernlichaampje en kernmembraan verdwijnen.
- Metafase I: de bivalenten liggen op de evenaar.
- Anafase I: homologe chromosomen gaan uit elkaar naar tegenoverliggende polen, terwijl de zusterchromatiden bij elkaar blijven aan hun centromeer.
- Telofase I: de kernen kunnen zich opnieuw vormen; cytokinese geeft een dyade van cellen. De korte pauze voor meiose II heet interkinese – geen DNA-kopiëren.
Meiose II
Lijkt sterk op mitose: profase II, metafase II (chromosomen op de evenaar), anafase II (centromeren splitsen, zusterchromatiden gaan uit elkaar), telofase II. Resultaat: een tetrade van vier haploïde cellen.
Mitose en meiose vergeleken
| Mitose | Meiose |
|---|---|
| Eén deling | Twee delingen |
| 2 dochtercellen | 4 dochtercellen |
| 2n → 2n (equationeel) | 2n → n (reductioneel in meiose I) |
| Geen paarvorming, geen crossing-over | Synapsis en crossing-over in profase I |
| Dochters identiek aan de moedercel | Dochters verschillen (variatie) |
| Lichaamscellen (somatisch) | Cellen die geslachtscellen of sporen vormen |
Chromosomen en DNA tijdens de cyclus
Regel: aantal chromosomen = aantal centromeren. "C" is de hoeveelheid DNA van een haploïde set vóór het kopiëren.
| Stadium | Chromosomen | DNA |
|---|---|---|
| G1 | 2n | 2C |
| Na S, G2, profase, metafase | 2n (elk met 2 chromatiden) | 4C |
| Anafase van mitose (hele cel) | 4n (chromatiden zijn nu los) | 4C |
| Elke dochter na mitose | 2n | 2C |
| Elke cel na meiose I | n (elk met 2 chromatiden) | 2C |
| Elke cel na meiose II | n | C |
Belang van mitose en meiose
Mitose
- Houdt het aantal chromosomen gelijk, dus alle lichaamscellen hebben dezelfde genen.
- Groei van meercellige organismen.
- Herstel van wonden en vervanging van cellen, bijvoorbeeld de bovenste huidlaag, de darmwand en bloedcellen.
- Herstelt de verhouding tussen kern en cytoplasma als een cel te groot wordt.
- Bij planten zorgt mitose in de meristemen (top- en zijcambium) voor continue groei.
- Ongeslachtelijke voortplanting bij veel organismen.
Meiose
- Houdt het aantal chromosomen constant van generatie op generatie: n (eicel) + n (zaadcel) = 2n (zygote).
- Zorgt voor genetische variatie door crossing-over en het willekeurig verdelen van chromosoomparen – de grondstof voor evolutie.
Probeer het: tel chromosomen als een bioloog
Neem 4 lange en 4 korte stukjes wol of chenilledraad – twee kleuren, één voor "moeder" en één voor "vader". Elk paar (één lange rode + één lange blauwe) is een homoloog paar, dus 2n = 4. Speel mitose na: plak een kopie naast elk stukje (S-fase), leg ze op een rij, trek de kopieën uit elkaar – tel 4 in elke nieuwe "cel". Speel nu meiose na: leg lang bij lang en kort bij kort, wissel een klein stukje wol uit (crossing-over), trek hele paren uit elkaar en splits daarna opnieuw – tel 2 in elk van de 4 cellen. Controleer je antwoord met de schuif in stap 6 van de 3D.
Belangrijke formules en begrippen
- Celcyclus: G1 → S → G2 → M (interfase = G1 + S + G2)
- S-fase: DNA 2C → 4C; aantal chromosomen blijft 2n
- Mitose: PMAT – profase, metafase, anafase, telofase; 1 cel → 2 cellen, 2n → 2n
- Meiose: 1 cel → 4 cellen, 2n → n; één keer DNA kopiëren, twee delingen
- Profase I: leptoteen → zygoteen → pachyteen → diploteen → diakinese
- Chromosomen = aantal centromeren; chromatiden = 2 × chromosomen na S (tot de anafase)
- Bivalent (tetrade) = 1 homoloog paar = 2 chromosomen = 4 chromatiden
- Cellen na mitose vanuit 1 cel: N = 2^k na k rondes
Uitgewerkte voorbeelden
1. Een plantencel heeft 2n = 16 in G1. Geef het aantal chromosomen en de hoeveelheid DNA (neem G1-DNA = 2C) in (a) G2, (b) elke dochter na mitose.
(a) G2: DNA is gekopieerd, dus 4C; chromosomen nog steeds 16 (elk met 2 chromatiden). (b) Elke dochter: 16 chromosomen, 2C.
2. Een cel met 2n = 24 maakt meiose door. Hoeveel chromosomen zitten er in elke cel na meiose I en na meiose II?
Meiose I halveert het aantal: 12 (elk met 2 chromatiden). Meiose II scheidt de chromatiden maar houdt het aantal gelijk: 12 in elk van de 4 cellen.
3. Hoeveel bivalenten ontstaan in profase I van een menselijke cel (2n = 46)? Hoeveel chromatiden is dat?
Bivalenten = n = 23. Elk heeft 4 chromatiden, dus 23 × 4 = 92 chromatiden.
4. Een cel deelt zich 5 keer achter elkaar door mitose (alle dochters delen elke keer). Hoeveel cellen ontstaan er?
Elke ronde verdubbelt het aantal: 2⁵ = 32 cellen.
5. Hoeveel meiotische delingen zijn nodig voor 100 stuifmeelkorrels? (Elke meiose geeft er 4.)
100 ÷ 4 = 25 meiotische delingen (25 meiocyten).
6. Een celcyclus duurt 24 uur. In een preparaat met 100 delende cellen zitten er 4 in de M-fase. Schat hoe lang de M-fase duurt.
Het aandeel cellen in een fase ≈ het aandeel tijd dat de fase duurt: 4/100 × 24 h = 0.96 h ≈ 1 uur.
Veelgemaakte fouten
- De interfase een "rustfase" noemen. De cel is druk bezig met groeien en DNA kopiëren; onder de microscoop lijkt het alleen rustig.
- Denken dat de S-fase het aantal chromosomen verdubbelt. Het DNA verdubbelt (2C → 4C); het aantal chromosomen blijft 2n omdat het aantal centromeren gelijk blijft.
- Zeggen dat zusterchromatiden uit elkaar gaan in anafase I. In anafase I gaan homologe chromosomen uit elkaar; zusterchromatiden gaan uit elkaar in anafase II (en in de anafase van mitose).
- Crossing-over in het zygoteen of diploteen plaatsen. De paarvorming is in het zygoteen, crossing-over in het pachyteen, en chiasmata zie je in het diploteen.